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第十四章 生物的相互亲缘关系:形态学、胚胎学、残迹器官(14)


  有用的器官,不管它们如何不发达,也不应认为是残迹的,除非我们有理由设想它们以前曾更高度地发达过,它们可能是在一种初生的状态中,正向进一步发达的方向前进。另一方面,残迹器官或者十分没有用处,例如从来没有穿过牙龈的牙齿,或者是几乎没有用处,例如只能当作风篷用的驼鸟翅膀。

  因为这种状态的器官在从前更少发育的时候,甚至比现在的用处更少,所以它们以前不可能是通过变异和自然选择而产生出来的,自然选择的作用只在于保存有用的变异。它们是通过遗传的力量部分地被保存下来的,与事物的以前状态有关系。

  虽然如此,要区别残迹器官和初生器官往往是有困难的;因为我们只能用类推的方法去判断一种器官是否能够进一步地发达,只有它们在能够进一步地发达的情形下,才应该叫做初生的。这种状态的器官总是很稀少的;因为具有这样器官的生物普通会被具有更为完美的同一器官的后继者所排挤,因而它们早就绝灭了。企鹅的翅膀有高度的用处,它可以当作鳍用;所以它可能代表翅膀的初生状态:这并不是说我相信这是事实;它更可能是一种缩小了的器官,为了适应新的机能而发生了变异,另一方面,几维鸟的翅膀是十分无用的,并且确实是残迹的。

  欧文认为肺鱼的简单的丝状肢是“在高级脊椎动物里,达到充分机能发育的器官的开端”;但是按照京特博士最近提出的观点,它们大概是由继续存在的鳍轴构成的,这鳍轴具有不发达的鳍条或侧枝。鸭嘴兽的乳腺若与黄牛的乳房相比较,可以看做是初生状态的。某些蔓足类的卵带已不能作为卵的附着物,很不发达,这些就是初生状态的鳃。

  同一物种的诸个体中,残迹器官在发育程度上以及其他方面很容易发生变异。在密切近似的物种中,同一器官缩小的程度有时也有很大差异。同一科的雌蛾的翅膀状态很好地例证了这后一事实。残迹器官可能完全萎缩掉;这意味着在某些动物或植物中,有些器官已完全不存在,虽然我们依据类推原希望可以找到它们,而且在畸形个体中的确可以偶然见到它们。例如玄参科(Scrophulariaceae)的大多数植物,其第五条雄蕊已完全萎缩;可是我们可以断定第五条雄蕊曾经存在过,因为可以在这一科的许多物种中找到它的残迹物,并且这一残迹物有时会完全发育,就像有时我们在普通的金鱼草(snap- dragon)里所看到的那样。当在同一纲的不同成员中追寻任何器官的同原作用时,没有比发现残迹物更为常见的了,或者为了充分理解诸器官的关系,没有比残迹物的发现更为有用的了。欧文所绘的马、黄牛和犀牛的腿骨图很好地示明了这一点。

  这是一个重要的事实,即残迹器官,如鲸鱼和反刍类上颚的牙齿,往往见于胚胎,但以后又完全消失了。我相信,这也是一条普遍的法则,即残迹器官,如用相邻器官来比较,则在胚胎里比在成体里要大一些;所以这种器官早期的残迹状态是较不显著的,甚至在任何程度上都不能说是残迹的,因此,成体的残迹器官往往被说成还保留胚胎的状态。

  刚才我已举出了有关残迹器官的一些主要事实。当仔细考虑到它们时,无论何人都会感到惊奇;因为它告诉我们大多数部分和器官巧妙地适应于某种用处的同一推理能力,也同等明晰地告诉我们这些残迹的或萎缩的器官是不完全的,无用的。在博物学著作中,一般把残迹器官说成是“为了对称的缘故”或者是为了要“完成自然的设计”而被创造出来的。但这并不是一种解释,而只是事实的复述。这本身就有矛盾:例如王蛇(boa-constrictor)有后肢和骨盘的残迹物,如果说这些骨的保存是为了“完成自然的设计”,那末正如魏斯曼教授所发问的,为什么其他的蛇不保存这些骨,它们甚至连这些骨的残迹都没有呢?如果认为卫星“为了对称的缘故”循着椭圆形轨道绕着行星运行,因为行星是这样绕着太阳运行的,那末对于具有这样主张的天文学者,将作何感想呢?

  有一位著名的生理学者假定残迹器官是用来排除过剩的或对于系统有害的物质的,他用这个假定来解释残迹器官的存在;但是我们能假定那微小的乳头(papilla)——它往往代表雄花中的雌蕊并且只由细胞组织组成——能够发生这样作用吗?我们能假定以后要消失的、残迹的牙齿把像磷酸钙这样贵重的物质移去可以对于迅速生长的牛胚胎有利益吗?当人的指头被截断时,我们知道在断指上会出现不完全的指甲,如果我相信这些指甲的残迹是为了排除角状物质而发育的,那么就得相信海牛的鳍上的残迹指甲也是为了同样的目的而发育的。

  按照伴随着变异的生物由来的观点,残迹器官的起源是比较简单的;并且我们能够在很大程度上理解控制它们不完全发育的法则。在我们的家养生物中,我们有许多残迹器官的例子,——如无尾绵羊品种的尾的残基,——无耳绵羊品种的耳的残迹,——无角牛的品种,据尤亚特说,特别是小牛的下垂的小角的重新出现,——以及花椰菜(cauliflower)的完全花的状态。

  我们在畸形生物中常常看到各种部分的残迹;但是我怀疑任何这种例子除了示明残迹器官能够产生出来以外,是否能够说明自然状况下的残迹器官的起源;因为衡量证据,可以清楚地示明自然状况下的物种并不发生巨大的、突然的变化。但是我们从我们家养生物的研究中得知,器官的不使用导致了它们的缩小;而且这种结果是遗传的。

  不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以缓慢的步骤使器官愈来愈完全地缩小,一直到最后成为残迹的器官,——像栖息在暗洞里的动物眼睛,以及栖息在海洋岛上的鸟类翅膀,就是这样。还有,一种器官在某种条件下是有用的,在其他条件下可能是有害的,例如栖息在开阔小岛上的甲虫的翅膀就是这样;在这种情形下,自然选择将会帮助那种器官缩小,直到它成为无害的和残迹的器官。


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